|
Фитогормоны Фитогормоны, биосинтез и запасание крахмала Р.А. Борзенкова, М.П. Боровкова Уральский госуниверситет им. А.М. Горького; 620083 Фитогормоны - органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Помимо пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это брассиностероиды, (липо)олигосахарины, жасмоновая кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, фузикокциноподобные соединения, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «природные регуляторы роста растений». Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам. Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние — по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах. Физиологическое действие фитогормонов Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление. Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы. Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм). Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами — цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит — абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть. В донорно-акцепторной системе растения функциональное взаимодействие всех ее элементов – фотосинтезирующих, поставляющих и потребляющих ассимиляты органов – определяет его продуктивность. Часто ведущая роль в этом принадлежит аттрагирующим центрам – акцепторам ассимилятов. Особый интерес представляют запасающие акцепторы, так как именно они у многих культурных растений составляют основу хозяйственно ценной части урожая, а у дикорастущих видов служат органами для размножения и расселения вида. Аттрагирующая способность (sink strength) запасающих акцепторов зависит от многих факторов: анатомического строения и способов разгрузки ассимилятов [1], что в свою очередь определяет расходы на дыхание [2]. Важным моментом в формировании запасающего органа является соотношение использования ассимилятов на собственный рост (деление и рост клеток) и отложение в запас. Отложение веществ видоспецифично: у одних оно не сопровождается преобразованием транспортной сахарозы, у других связано с последующей утилизацией сахарозы по пути специфических биосинтезов (белки, крахмал, жиры и др.). Поэтому активность ферментов, участвующих в них, также влияет на аттрагирующую силу акцептора. Среди эндогенных факторов, определяющих активность акцепторных органов, существенная роль принадлежит фитогормонам. В различных вегетативных и генеративных акцепторах максимальный уровень цитокининов и ИУК, как правило, совпадает с периодом наиболее интенсивного деления и растяжения клеток [3], а обработка этими гормонами усиливает к ним приток ассимилятов [4]. Подобный стимулирующий эффект обнаружен и при действии АБК [5]. При формировании генеративных акцепторов у ряда культур установлен параллелизм в накоплении сухого вещества и АБК [3,6]. Более того, обнаружено действие АБК на синтез запасных белков – глобулинов [7] и крахмала [8]. В данной работе исследовали взаимосвязь между эндогенным содержанием АБК, ИУК и цитокининов и скоростью накопления и биосинтеза крахмала в процессе роста клубней у разных сортов и гибридов картофеля, а также в различных тканях клубня. Концентрацию фитогормонов определяли методом твердофазного иммуноанализа [9]; скорость биосинтеза крахмала – по включению 14С-D-глюкозы в крахмал (pH 6.5, концентрация 100 мМ , удельная радиоактивность 0.2 МБк/мл, температура 26 оС); содержание крахмала – колориметрическим методом. Характерной особенностью клубня как вегетативного запасающего акцептора является то, что процессы образования клеток, их рост и накопление крахмала идут одновременно довольно длительное время, но с преобладанием того или другого процесса на разных этапах роста. Ранее мы показали на сорте картофеля Малахит [8], что число клеток в клубне действительно возрастает вплоть до созревания, но скорость увеличения числа клеток максимальна на самых ранних этапах формирования клубня. Это совпадало с максимальной концентрацией цитокининов (зеатин + зеатинрибозид) и ИУК. Напртив, скорость синтеза и содержание крахмала в расчете на 1 клетку возрастает по мере роста клубня параллельно с увеличением концентрации АБК. Обнаружили корреляцию между скоростью включения 14С-D-глюкозы (СВГл) в крахмал и концентрацией АБК (r=0,91 и 0,94 при расчете скорости синтеза крахмала, соответственно, на 1 г сухого вещества и на 1 клетку). На других сортах и гибридах (Пышминский, К-83-4, 79-13-13, М-94(5), М-65(7)) показали, что абсолютная скорость роста клубней тесно связана со скоростью накопления крахмала (r=0,98-0,99). Уже на ранних этапах развития клубня, когда идет интенсивное увеличение числа клеток, крахмал составлял 30-50 % от его сухой массы при максимальных значениях 65-80 % во время созревания. Выявили сходство в динамике содержания АБК, СВГл в крахмал и скорости накопления крахмала и корреляцию между изменением уровня АБК и скоростью синтеза крахмала за период онтогенеза у некоторых сортов (r=0,82-0,98). Связь АБК с биосинтезом крахмала мы установили также при сравнении различных тканей – коры и сердцевины, относительная доля которых в процессе роста клубня изменяется: доля коры уменьшается, а сердцевины растет. Из таблицы видно, что во время роста клубня от среднего размера (масса 25 г) до крупных (масса 120 г) скорость деления клеток была выше в коре, чем в сердцевине. Это согласуется с литературными данными о том, что деление клеток в сердцевине постепенно затухает и начинает преобладать в коре. Скорость синтеза и содержание крахмала при созревании клубней наоборот снижалась в клетках коры, но резко возрастала в запасающих клетках сердцевины.
Таблица. Изменение концентрации фитогормонов, скорости деления клеток, синтеза и содержания крахмала в различных тканях клубня в процессе роста
Примечание: Результаты представлены как средние значения из трех биологических повторностей и их стандартные ошибки. Одновременно с этим концентрация АБК в коре снизилась в два раза, а в сердцевине возросла в 3 раза. Концентрация ИУК увеличивалась по мере роста клубня и в коре, и в сердцевине, но в сердцевине она накапливалась быстрее (в 5 раз), чем в коре (в 2 раза). В отличие от ИУК и АБК концентрация цитокининов в коре и сердцевине мало отличалась в средних клубнях. В процессе роста происходило значительное снижение концентрации цитокининов в обеих зонах, в результате чего соотношение цитокинины/АБК резко падало в сердцевине и было ниже, чем в клетках коры. Таким образом, преимущественный синтез и накопление крахмала в сердцевине происходили на фоне накопления АБК, а замедление деления клеток и интенсивное их растяжение в этой зоне совпадало с увеличением концентрации ИУК и соотношения ИУК/АБК, снижением соотношения цитокинины/АБК. Снижение скорости синтеза и содержания крахмала и преимущественное деление клеток в коре согласуется с более высоким соотношением цитокинины/АБК и снижением концентрации АБК в этой зоне. Представленные результаты по изменению содержания эндогенных фитогормонов, биосинтеза и накопления крахмала в онтогенезе клубня и в разных зонах клубня показывают тесную связь между этими процессами и концентрацией АБК в период интенсивного крахмалонакопления. Это подтверждает полученные нами данные о стимулирующем эффекте экзогенной АБК на биосинтез крахмала в клубне картофеля. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 00-04-48258.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
